2019, Vol. 45 
2. 中国气象科学研究院，北京 100081；
3. 南京信息工程大学气象灾害预警预报与评估协同创新中心，南京 210044；
4. 江苏省徐州市气象局，徐州 221009；
5. 安徽省宿州市气象局，宿州 234300；
6. 山东省泰安市气象局，泰安 271001
2. Chinese Academy of Meteorological Sciences, Beijing 100081;
3. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044;
4. Xuzhou Meteorological Office of Jiangsu Province, Xuzhou 221009;
5. Suzhou Meteorological Office of Anhui Province, Suzhou 234300;
6. Taian Meteorological Office of Shandong Province, Taian 271001
小麦灌浆速度对粒重形成影响较大，是决定小麦产量高低的重要因素之一，而小麦生长发育及最终产量与光、温、水等气象因子的关系错综复杂。国内外许多学者对小麦籽粒灌浆特性进行了研究，如Liang et al(2017)研究了碳水化合物积累对小麦籽粒灌浆的影响，Liu et al(2016)研究了干旱胁迫条件下多胺对小麦籽粒灌浆的影响，还有学者研究指出播期对不同品种冬小麦灌浆特性有很重要的影响(温红霞等，2008；阴卫军等，2005)，分析了小麦粒重形成与灌浆特性的关系(周竹青和朱旭彤, 1999；张晓龙，1982；刘丰明等，1997；周强等，2003)。郭天财等(2007)指出灌浆速率是影响小麦粒重的主要因素，而灌浆持续时间对粒重影响不显著等；在籽粒形成与气象条件的关系方面，国外学者Kobata et al(2018)研究了小麦灌浆适应性对温度的响应情况，认为籽粒重量差异主要源于对高温的敏感性，Dias and Lidon (2009)发现热胁迫普遍降低小麦的灌浆速率，国内学者分析了气候变化对小麦播期、生育期及生产潜力的影响(郭瑞等，2011；车少静等，2005；田展等，2013)，以及气候生态因子与小麦千粒重之间的关系(夏国军等, 2003；崔金梅等，2000；马体顺等，2006)，认为气象条件是引起小麦粒重变化的根本原因，小麦生育期内的光、热、水配置直接影响小麦的生长发育和产量形成(张明捷等，2009；刘芳等，2015；魏瑞江等，2007)，傅晓艺等(2015)研究表明灌浆期高温处理使小麦生理活动受到抑制，影响籽粒灌浆等。在上述已有研究中，多侧重讨论小麦灌浆特性与粒重形成之间的关系或通过简单对比分析气象要素与籽粒形成之间的相关性等，但对自然气候年景下不同播期不同地域品种冬小麦籽粒灌浆速度变化及其与气象因子的关系尚缺少系统论述，同时由于灌浆过程中单因子对小麦生长的效应可能会通过其他因子加强或减弱，而简单相关分析法不能定量区分直接和间接影响因子及路径，因此，准确选取冬小麦灌浆速度的关键影响因子并进行通径和贡献度等分析，对厘清引起灌浆速度变化的归因十分必要。本文利用黄淮海地区不同地理位置的半冬性小麦分期播种田间试验数据，通过方差分析等方法对小麦籽粒灌浆速度等要素的分布状况进行了探讨，并应用通径分析等方法探究气象因子对冬小麦灌浆速度的影响和贡献，以期为研究区域内夏粮高产栽培提供科学理论依据。
1 资料与方法 1.1 试验设计采用田间小区分期播种试验方案。试验于2016年10月至2017年6月在河北固城(39°08′N、115°40′E)、山东泰安(36°10′N、117°09′E)、江苏徐州(34°17′N、117°09′E)、安徽宿州(33°64′N、117°05′E)4个农业气象试验站进行，供试品种分别为郯麦98、山农18、徐麦33、皖麦52，均为半冬性品种。试验设4个播期处理，以当地常年冬小麦实际播种期为界，早播10 d为A处理，正常播为B处理，迟播10 d为C处理，迟播20 d为D处理。小麦播种方式采用南北方向条播，保持良好的通风透光，行距统一为20 cm；选择同批次麦种在不同播期进行播种，播种量与当地农田保持一致，于小麦开花始期在每个处理选择同日开花、大小一致的200个麦穗，挂牌并注明日期，10 d后开始每5 d取20穗直到小麦成熟，剥下籽粒数出总粒数，放入铝盒烘干后称重，测定籽粒干物质质量(K)，记录单位为g·(1000粒)-1，按照式(1)和式(2)分别计算灌浆速度(V)和平均灌浆速度(V)，记录单位为g·(1000粒)-1·d-1，最大灌浆速度(Vx)为灌浆期内灌浆速度的最大值，观测与考种方法均按《农业气象观测规范上卷》(国家气象局，1993)进行。依照《地面气象观测规范》(中国气象局，2003)，在试验点所在气象站开展开花—成熟期气象要素的观测工作。
| $ 灌浆速度(V)=(K_{n+5}-K_{n})/5 $ | (1) |
| $ 平均灌浆速度(\bar{V})=K_{x}/D $ | (2) |
式中，Kn+5为第(n+5)天干物质质量，Kn为第n天干物质质量，Kx为成熟期干物质质量，D为灌浆持续期。
1.2 统计分析方法利用方差分析对试验品种分期播种观测资料进行差异性检验；对大、小样本分别选用Kolmogorov-Smirnov(K-S)方法和Shapiro-Wilk(S-W)方法进行正态性检验；采用Pearson相关对灌浆速度与气象因子的相关性进行分析；选用逐步回归方式构建灌浆速度与气象因子关系的最优回归方程，并采用F统计量检验回归方程的拟合优度；利用通径分析(张聪聪等，2013；赵益新和陈巨东，2007)研究多个自变量与响应变量间的线性关系(崔秀珍等，2013；袁志发等，2001)，用决策系数(张雪松等，2017；Zhang et al, 2014)表示自变量对因变量的作用程度，并计算自变量对回归方程r2的贡献。
2 结果与分析 2.1 播期和品种对灌浆速度的影响分期播种条件下半冬性小麦的平均灌浆速度、灌浆持续期及千粒重分布情况如表 1所示。从播期对灌浆速度的影响来看，随播期延后冬小麦的平均灌浆速度呈递减趋势，其中早播10 d处理平均灌浆速度为1.32 g·(1000粒)-1·d-1，列最大，两迟播处理平均灌浆速度一致为1.22 g·(1000粒)-1·d-1，列最小；早播10 d和正常播冬小麦平均灌浆速度接近，差值为0.02 g·(1000粒)-1·d-1；各播期处理中，正常播灌浆速度波动性最小，变异系数(CV)为1.69%，迟播10 d灌浆速度波动性最大，变异系数为11.15%。从品种对灌浆速度的影响来看，南部品种皖麦52平均灌浆速度为1.32 g·(1000粒)-1·d-1，列最大，北部品种山农18平均灌浆速度为1.19 g·(1000粒)-1·d-1，列最小；华北区品种郯麦98灌浆速度变异程度最小，变异系数为1.42%，黄淮区品种山农18灌浆速度变异程度最大，变异系数为8.07%。
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表 1 播期和品种对半冬性小麦平均灌浆速度、时间及千粒重的影响差异 Table 1 Differences in effects of sowing date and variety on grain filling rate, time and 1000-grain weight of semi-winter wheat |
结合分期播种半冬性小麦灌浆持续期分布情况(图 1)可以看出，同品种不同播期处理的灌浆起止日期和日数有趋于一致的倾向性，各播期或品种平均灌浆日数为37 d；各品种中郯麦98平均灌浆期(39 d)最长，皖麦52平均灌浆期(35 d)最短，灌浆期变异程度从小到大依次为山农18、皖麦52、徐麦33、郯麦98；早播、正常播、迟播冬小麦平均灌浆期依次为36、37和38 d(两迟播处理灌浆期相同)，早播10 d处理灌浆持续期最稳定，迟播10 d处理灌浆持续期稳定性最差。冬小麦千粒重变化趋势与平均灌浆速度变化状况有一致性，正常播处理千粒重为47.75 g·(1000粒)-1，列最大，迟播10 d处理千粒重为45.57 g·(1000粒)-1，列最小；早播10 d和正常播冬小麦千粒重接近，差值为1.10 g·(1000粒)-1，两迟播处理冬小麦千粒重接近，差值为0.06 g·(1000粒)-1；各播期处理中，早播10 d千粒重波动性最小，变异系数为4.15%，其次为正常播变异系数为5.04%，迟播10 d千粒重波动性最大，变异系数为12.01%；各品种中郯麦98千粒重为49.45 g·(1000粒)-1，列最大，山农18千粒重为43.92 g·(1000粒)-1，列最小；徐麦33千粒重变异程度最小，变异系数为4.78%，山农18千粒重变异程度最大，变异系数为8.21%。另由方差分析表明，品种对平均灌浆速度和千粒重影响不显著，而对花后20~25 d灌浆速度和千粒重的影响差异显著(P＜0.05)，表明用较长时段计算的灌浆速率会掩盖短期气象条件变化对灌浆速率产生的影响，这与王婷和柴守玺(2008)的相关研究结论一致。
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图 1 分期播种半冬性小麦灌浆持续期分布 Fig. 1 Distribution of grain filling period in semi-winter wheat on different sowing dates |
分期播半冬性小麦平均灌浆速度、灌浆持续期及灌浆期内的气象要素分布情况如表 2所示，从灌浆期气象因子的分布来看，华北麦区日照时数明显多于其南部各麦区，另由方差分析表明，品种间最高和最低气温、气温日较差平均值、最高和最低气温平均值、平均风速、相对湿度、降水量、日照时数均存在显著差异(P＜0.05)，表现出南北地域气候分布的差异性。
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表 2 分期播种半冬性小麦平均灌浆速度、千粒重、灌浆持续期及灌浆期气象要素值分布 Table 2 Grain filling rate, 1000-grain weight, filling duration and distribution of meteorological elements during grain filling in the semi-winter wheat varieties on each sowing date |
灌浆速度与同时段内气象因子的相关分析(表 3)表明，灌浆速度与活动积温、平均气温、最高气温和最高气温平均值呈极显著负相关，与最低气温平均值呈显著负相关，与平均相对湿度呈极显著正相关；灌浆期内平均灌浆速度与平均气温呈极显著负相关，与积温、最高气温平均值呈显著负相关，与平均相对湿度显著正相关；最大灌浆速度与同时段内气象因子相关不显著。灌浆速度与千粒重、灌浆期的相关分析(表 3)表明，灌浆速度与灌浆持续时间和千粒重均相关极显著，其中与灌浆持续期(D)即籽粒发育天数呈极显著负相关，而与千粒重即灌浆累积量呈极显著正相关，这与高金成等(2001)研究结果一致；灌浆期内平均灌浆速度与灌浆持续期呈负相关但相关不显著，而与千粒重呈极显著正相关。综合上述，进一步分析灌浆期内气象要素对灌浆速度的影响表明，在花后15~25 d籽粒快增期内，由于多日平均气温连续高于25℃，超过灌浆适宜温度20~24℃的上限(金善宝，1996)，加之灌浆中后期各播种区域分别出现4~7 d连续大于32℃的高温天气，日最高气温甚至达到35.9℃，导致小麦蒸腾量加大，体内水分失衡，籽粒灌浆受到抑制或停止，进而影响了灌浆速度的提高。
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表 3 半冬性小麦灌浆速度与气象因子、灌浆期及千粒重的相关系数 Table 3 Correlation coefficient between grain filling rate of semi-winter wheat and meteorological factors, filling stage and 1000-grain weight |
选取与灌浆速度相关显著(P＜0.05)的气象因子作为关键影响因子进行分析。不同品种分期播种冬小麦灌浆速度与关键气象因子的关系曲线如图 2所示，各品种灌浆速度的变化大致呈“M”型曲线走势，灌浆速度峰值一般出现在开花后15~25 d，时间多集中在5月10—20日，而与之相关显著的各气象因子曲线变化亦呈明显的“M”型或“W”型趋势。影响分析显示，郯麦98灌浆速度与灌浆期内平均相对湿度、降水量均呈正相关，结合区域内气象资料分析表明，灌浆期内天气以晴热为主，降水量偏少，仅在5月22日出现一次大于5 mm的降水过程，灌浆时段内相对湿度一般在44%~69%，最小日均相对湿度仅为29%，湿度条件明显低于小麦灌浆期适宜相对湿度75%(高金成等，2001)，同时期内出现的高温低湿的干热风天气也是影响灌浆速度的因素之一。在上述天气背景下，相对湿度和降水量成为影响灌浆速度的关键因子，偏多的降水和略高的相对湿度有利于灌浆速度的提高。山农18、徐麦33和皖麦52各播期灌浆速度的关键影响因子相似，其中最高气温是各品种灌浆速度共有的相关显著性因子。
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图 2 不同品种冬小麦灌浆速度与气象因子关系图 (a)郯麦98，(b)山农18，(c)徐麦33，(d)皖麦52 Fig. 2 Relationship between grain filling rate and meteorological factors of different winter wheat varieties (a) Tanmai 98, (b) Shannong 18, (c) Xunmai 33, (d) Wanmai 52 |
不同播期冬小麦灌浆速度与气象因子的关系曲线如图 3所示，各播期灌浆速度均呈“慢—快—慢”的变化趋势，早播10 d和正常播处理灌浆速度峰值一般出现在花后20~25 d，而迟播处理灌浆速度峰值一般出现在花后15~20 d。影响分析显示，早播10 d和正常播处理的灌浆速度与气象因子相关不显著，而两迟播处理的灌浆速度均与平均气温、最高气温、最高气温平均值呈显著负相关，而与平均相对湿度呈显著正相关，结合气象资料分析表明，受不同处理灌浆期内最高气温要素最小值分别出现在花后15~20 d(早播10 d和正常播)和花后15 d(迟播)影响，迟播冬小麦最大灌浆速度出现时间较对照处理提前，导致其灌浆渐增期缩短，同时中后期灌浆速度下降，不利于提高粒重(刘丰明等，1997；温红霞等，2008)；另外，迟播冬小麦灌浆期内最高气温平均值在29.0℃以上，最低气温平均值在16.5℃以上，且灌浆中后期连续多日出现大于32℃的最高气温，也是造成灌浆速度下降的主要原因，这是因为高温可造成小麦茎叶早衰，不利于光合产物的形成和转运，日最低气温偏高，增加了小麦植株夜间的呼吸消耗，进而影响籽粒干物质的有效积累使灌浆速度下降，此结论与金善宝(1996)、曲曼丽和王军(1984)的研究结果一致。因此，在试验当年高温晴热的气候背景下，较低的气温和略高的湿度对提高灌浆速度进而形成较高的粒重有积极作用。
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图 3 不同播期冬小麦灌浆速度与气象因子关系 (a)T, (b)Tmax, (c)Tmax, (d)U Fig. 3 Relationship between grain filling rate and meteorological factors of winter wheat on different sowing dates (a) T, (b) Tmax, (c) Tmax, (d) U |
分别选择试验品种各播期的灌浆速度和平均灌浆速度作因变量，其中大样本灌浆速度资料选用K-S方法进行正态检验，小样本平均灌浆速度资料选用S-W方法进行正态性检验(表 4)，结果显示，灌浆速度和平均灌浆速度统计量分别为0.064和0.961，显著性水平分别为0.200和0.683，均大于0.05，即因变量灌浆速度和平均灌浆速度均服从正态分布，可以对其进行回归分析。
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表 4 半冬性小麦灌浆速度相关统计量分析及正态性检验 Table 4 Statistical analysis and normality test of semi-winter wheat grain filling rate |
以灌浆速度为因变量，选取对应时段内各气象因子为自变量，采用逐步回归方法构建最优多元线性回归方程(表 5)，在建模过程中，回归系数不显著(即对灌浆速度作用不明显)的因子被剔除，从显著性检验来看，方程的显著性水平在0.01以下，具有统计学意义。从方程的回归系数可以看出，冬小麦灌浆速度与气温因子关系密切，平均最高气温每增加1℃，灌浆速度可降低0.313 g·(1000粒)-1·d-1，平均气温每增加1℃，平均灌浆速度可降低0.087 g·(1000粒)-1·d-1，均与上述相关分析结果一致；而方程中引入的平均最低气温和日照因子效应与简单相关分析不一致，表明各气象因子之间存在的相互关系造成的多个气象要素的协同作用，使气象条件对灌浆速度的影响并不单一，回归分析中在消除其他变量影响的条件下而引入的因子效应或能更真实地反映气象因子对灌浆速度的影响性。
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表 5 半冬性小麦灌浆速度与光温因子关系方程 Table 5 Equation of relationship between grain filling rate and meteorological factors of semi-winter wheat |
从简单的相关分析结果看，某些气象因子对灌浆速度的影响并不显著，但不能因此表明该要素对灌浆速度没有影响，因此利用通径分析方法，研究对灌浆速度有显著影响的气象因子及其贡献情况很有必要。对灌浆速度方程中各自变量的偏回归系数进行显著性水平检验，结果表明，显著性均小于0.05，即选入方程的气象因子与灌浆速度之间存在显著性差异，在此基础上，通过计算进一步得到气象因子对灌浆速度的直接通径系数和间接通径系数(表 6)。
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表 6 半冬性小麦灌浆速度与气象因子的通径分析 Table 6 Path analysis of grain filling rate and meteorological factors of semi-winter wheat |
由表 6可以看出，各气象因子与灌浆速度均为负相关，其相关作用(相关系数绝对值)由大到小依次为最高气温平均值、最低气温平均值、日照时数；最高气温平均值对灌浆速度有直接负效应，与相关分析一致，其直接作用为-1.049，间接作用为0.585，表明最高气温平均值主要通过自身的直接作用影响灌浆速度；日照时数和最低气温平均值分别对灌浆速度有直接正效应，其中日照时数的直接作用为0.644，间接作用为-0.716，最低气温平均值的直接作用为0.419，间接作用为-0.698，均表现为直接正效应因被间接负效应掩盖而使其直接效应与相关表现相反。结合灌浆期内气温观测数据进行分析，各时段的最高气温平均值一般在24.3~34.8℃，最低气温平均值一般在11.5~23.5℃，表明最低气温更接近小麦灌浆期最适温度18~22℃的范围，利于灌浆速度加快，而最高温度与最适温度偏离较大，对灌浆速度提升有阻碍作用，与上述直接效应的结论相符合。最高气温平均值对回归方程r2的总贡献为0.487，亦是各要素贡献最大值，表明最高气温平均值对灌浆速度的影响最重要，日照时数和最低气温平均值的影响对r2的总贡献分别为-0.046和-0.117，对灌浆速度的影响较弱。决策系数均为负值，表明各气象因子对小麦灌浆速度有限制作用，即较高的最高气温平均值和最低气温平均值和较多的日照时数均会抑制灌浆速度的提升；决策系数的排序表明，最高气温平均值对灌浆速度变化的综合决定能力最大，其次为最低气温平均值，日照时数的决策作用最小。
3 结论与讨论(1) 冬小麦属温凉型长日照作物，播期、品种、环境要素等影响会引起小麦灌浆速度等品质的差异(吴少辉等，2004；张凯等，2006)。本文通过对不同播期条件下4个半冬性小麦品种灌浆期试验资料的分析表明，正常播冬小麦灌浆速度波动性最小、千粒重最大，迟播10 d冬小麦灌浆速度波动性最大、千粒重最小；华北冬麦区品种郯麦98灌浆速度表现最稳定、千粒重最高，而黄淮冬麦区品种皖麦52灌浆速度最大；半冬性小麦灌浆持续期为35~39 d，其中华北麦区品种郯麦98灌浆期39 d为最长，黄淮麦区品种皖麦52灌浆期35 d为最短；同品种不同播期处理的灌浆起止日期和日数有趋于一致的倾向性，体现出冬小麦极强的自我调节能力(祝新建等，2013)；品种间气象要素值存在显著差异性，表明南北气候差异是导致包括灌浆速度在内的小麦品质不同的主要原因之一。
(2) 本文分析显示，半冬性小麦灌浆速度变化曲线大致呈“M”型，灌浆峰速度值期一般出现在开花后15~25 d；各播期灌浆速度均呈“慢—快—慢”的变化趋势，迟播冬小麦最大灌浆速度出现时间较对照处理提前，不利于形成较高粒重。冬小麦灌浆速度与气温要素、千粒重相关显著，在试验年高温晴热的气候背景下，超过灌浆适宜温度上限的连续高温使小麦蒸腾量加大，影响了光合作用碳水化合物从源到库的转移，籽粒灌浆受到抑制或终止，因此在冬小麦灌浆过程中努力降低植株温度、克服籽粒灌浆期高温带来的不利影响，对增加粒重有着积极作用。
(3) 多元回归与通径分析表明，气象因子之间存在的交互作用掩盖了单一气象要素对小麦灌浆速度的直接效应。最高气温要素对灌浆速度的作用主要由自身的直接效应决定，而日照时数与最低气温要素因直接效应被间接效应掩盖，其对灌浆速度的作用表现为与间接效应一致。气象因子对回归方程r2的总贡献表明，最高气温平均值对灌浆速度的影响最重要，日照时数和最低气温平均值对灌浆速度的影响较弱。决策系数分布表明，最高气温平均值和最低气温平均值、日照时数均为灌浆速度的限制因子，其中最高气温平均值对灌浆速度变化的决策作用最大，日照时数的决策作用最小。
分期播种是按一定时间间隔重复播种试验作物的一种农业气象田间试验方法，该方法可充分利用气候资源，通过改变作物不同生育期内的气象条件，实现年内同一作物不同生长条件下的对比(明博等，2013；郭建茂等，2017)。本文利用2016—2017年黄淮海麦区半冬性小麦品种分期播种试验资料及同期内气象资料，分析了气象因子对灌浆速度的影响状况。分析过程中发现，分期播种试验中灌浆速度的分布及其与气象因子的关系状况与当年灌浆期的气候年景关系密切，高温晴热年景下温度要素成为提高灌浆速度的限制因子，同时发现如果计算灌浆速度的时间间隔不同，相关的分析结果也会有所差异，用较长时段间隔求算的灌浆速度分析值，可能会掩盖因短期气象条件变化对灌浆速度造成的影响。因此，结合试验研究目的，选择有针对性的气候年景和细化的试验资料对提高分期播种试验成果精度有重要作用。此外，气象要素对小麦灌浆速度的影响存在交互性，本文采用通径分析等方法探讨了气象因子对小麦灌浆速度作用的大小，为更清楚地了解各气象因子对灌浆速度的影响程度和分清各气象因素对小麦灌浆速度所起的真正作用提供了一定的技术参考，但由于籽粒灌浆过程中不确定因素及观测资料时间短等限制，研究结论的普遍性和代表性还有待进一步检验。今后需继续加强气候等环境要素与灌浆特性的定量关系研究，准确掌握环境因子对冬小麦籽粒灌浆的影响程度及机理，为在灌浆期内采取合理调控措施，有效增加粒重，显著提高单位面积籽粒质量等方面提供更翔实的理论依据。
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